我们或许已经非常习惯面对这个丰富多彩、生机勃勃的生命星球。放眼望去，郁郁葱葱的树林，活蹦乱跳的猫猫狗狗，一不小心就会踩到的昆虫……
但在地球生命史的很长一段时间里，生物世界并非如此。“生物”这个词仅仅代表着一个个肉眼看不见的细胞。不可思议的是，如今丰富的生命世界的存在，都离不开大约20亿年前两个细胞之间发生的一段小插曲。
20亿年前的一口……
大约在20亿年前，地球上都是一个个简单的细胞，但它们之间的生存竞争并不比今天的少。细胞也会吃下其他细胞，来维持自己的生命。
但突然有一天，当一个细胞原本打算像往常一样吞下另一个细胞时，它们意外地“发现”，合作比对抗更容易。我们无法得知其中的细节，但最终的结果是，它们“决定”相互依赖，共同生存了下来。
这个被吞噬的细胞开始为宿主细胞提供能量，并伴随着宿主细胞一代代繁衍了下去。如今，它已经演变成了存在于各种生物体内的一个特殊的细胞器，被称作 线粒体。
或许一个更让你震惊的事实是，目前普遍认为， 线粒体具有单一起源，广泛的线粒体都有一个单一的共同祖先，换言之，线粒体的起源 在生命史上是一个一次性事件，却永远改写了地球生命的发展历程。用一些生物学家的谐音梗来说，“线”实就这样发生了……
这一起源理论被称为 内共生，顾名思义，就是“在细胞内共同生活”，最早由生物学家 林恩·马古利斯(Lynn Margulis)提出。它解释了原本形态简单的细胞如何获得更多细胞器，并演变出了更复杂的生命形式。
这个颠覆性的理论在20世纪60年代刚刚问世时，经历了无数反对，马古利斯甚至受到了来自生物学界的嘲笑。但它如今已经广为接受，因为数据和证据却站在了马古利斯这一边。
线粒体内共生的证据
其中一条关键的证据藏在遗传密码DNA中。 线粒体保留了少量属于自己的DNA，也就是线粒体DNA(mtDNA)，这是它们古老祖先的残余。这些DNA独立于细胞核中的DNA，但同样会随着细胞增殖不断传递。
有研究认为，mtDNA非常类似变形菌的DNA。换言之，20亿年前很有可能是一个细菌“入侵”了一个细胞，并意外地在那里永久定居了下来。
另一条证据则来自线粒体的结构。线粒体具有一种 特殊的双层膜结构。这一特征恰好符合一种被称为 胞吞的过程。
胞吞过程简单示意图。宿主细胞在这个过程中会用自己的一部分膜包裹住外来物|雯雯
在胞吞过程中，宿主细胞会用自身的细胞膜裹住外来的食物或者“入侵者”。科学家推测， 线粒体的祖先正是在进入细胞时获得了第二层膜。
线粒体结构之谜
但线粒体身上的谜团还不止它古老的身世。
随着时间的推移，线粒体在各种细胞中充当着“发电厂”的角色。它通过 呼吸作用，帮助细胞将有机物氧化分解成能量。
与此同时，为了更好地工作， 线粒体的结构和形态也发生着变化。尤其是，线粒体的内膜会褶皱形成一种“ 嵴”的结构。
线粒体嵴上充满了功能各异的蛋白质，保证产能的顺利进行。而这种膜的褶皱和折叠能有效地增加内膜的表面积，让耗氧的化学反应可以更快进行。
线粒体嵴示意图|Wikimedia
在不同种类的细胞中，线粒体嵴形态和排列各异，在数量上同样天差地别。解释线粒体嵴的结构形成的细节差异，也成了当今生物学的最大挑战之一。
不同细胞类型中的线粒体嵴形态结构各异|Open Biology (2022)
对于生物学家来说，想要解释嵴的形成，实际上是需要找到一套规律，从而可以预测不同线粒体在所处的环境中会采用怎样的嵴的形态。这些规律还需要囊括对线粒体本质性的功能描述。
近年来，对活细胞的超分辨率光学显微和电子断层扫描等技术方面的进展，科学家也对线粒体嵴的动态行为有了新的认识。整个线粒体的详细结构现在可以从一系列图像中构建出来，这些图像被反推以创建三维断层图。
在近期发表于《开放生物学》的一篇文章中，研究人员解释了 线粒体嵴的生物发生是通过4条主要通路的协调活动实现的。这些通路包含了酶、功能蛋白和膜等合成的多个方面。简而言之，这是一个极其复杂的过程，它涉及 4种塑造因素之间的紧密配合和相互作用。
研究人员还发现， 这些通路在进化上是保守的，也就是说，它们在进化的过程中被保留了下来，从原生生物和酵母菌，一直到像我们这样的高等真核生物都能找到。
但仍有许多细节有待发掘。目前世界各地的实验室都在开发新的计算模型，这些不同通路和成分的作用比例可以进行微调和调整，这将大大有助于确定究竟是什么在控制线粒体的形成。